一、受体激酶SBRR1：水稻鞘枯病抗性育种的新靶点
鞘枯病（Sheathblight，ShB）由坏死营养真菌 Rhizoctonia solani 引起，是世界上最严重的水稻病害之一。以前还没有表征过具有高潜力水稻 ShB 抗性育种的基因。近期，扬州大学左示敏教授团队及其他团队通过全基因组关联研究鉴定了 ShB 耐药受体样激酶1（SBRR1）基因的活性及其TT682/683位点位点的磷酸化，揭示了天然水稻品种中的 ShB 抗性的关键机制，为抗病育种和功能基因组研究提供了重要参考。
文献标题：Natural variation in SBRR1 shows high potential for sheath blight resistance breeding in rice
发表期刊：Nature Genetics (IF 29.0) Pub Date: 2025-07-30,
DOI:10.1038/s41588-025-02281-4
发表单位：扬州大学左示敏教授团队联合中国农科院植物保护研究所、河北师范大学等单位
样本类型：水稻模型
研究手段：全基因组关联研究（GWAS）、体内外磷酸化实验、LC-MSMS-磷酸化位点（百泰派克生物技术提供质谱检测服务）、酵母单杂交实验、EMSA、ChIP-qPCR、Co-IP+WB、转录组测序
二、研究结果
1、GWAS确定了SBRR1与ShB耐药性的紧密联系，并发现其关键位点的磷酸化修饰是介导耐药性的关键机制
文章对来自中国、日本和韩国各地的178个商品水稻品种的ShB抗性进行了评估，发现其中78.09%的品种表现出易感性，仅有1.69%呈现中度抗性。通过基因分型测序分析，鉴定出覆盖整个水稻基因组的109,444个高质量单核苷酸多态性（SNP）。发现位于11号染色体上的连锁不平衡（LD）区块（191kb）内（图1a），编码G型凝集素受体样激酶（LecRLK）蛋白的 LOC_Os11g10290被确定为最可能的候选基因，并命名为抗鞘枯病RLK1（SBRR1）。
为验证SBRR1在水稻抗鞘枯病中的作用，文章对T-DNA插入突变体SBRR1、SBRR1基因敲除株系（SBRR1-KO1/2/3）及过表达株系（SBRR1-OE1/2/3）的表型进行评估，结果证实SBRR1基因对鞘枯病抗性具有正向调控作用，且其活性是抗性所必需的（图2a-d）。在使用SBRR1-OE植株进行的Phos标签SDS-PAGE检测中，发现SBRR1蛋白在感染 R.solani后12 h 出现明显的条带迁移：与0 h相比，18 h时该条带强度达到最高水平（约四倍），但在野生型（WT）中未检测到，表明病原体侵袭会诱导SBRR1磷酸化（图2e）。
随后采用LC-MS/MS检测了 R.solani感染引发的氨基酸残基磷酸化（我司提供该项技术服务）。结果显示，SBRR1-OE植株在感染 R.solani后，其S678、T682、T683和Y733残基发生磷酸化；这些残基在未感染时未检测到磷酸化，其中T682和T683的磷酸化水平尤为显著（图2f）；注意到T682和T683均位于SBRR1的激酶激活环区域，而通常情况下，激酶活性需要激活环中1-3个残基的磷酸化才能实现。为评估T682和T683位点磷酸化对SBRR1激酶活性的影响，文章将这两个苏氨酸残基突变为丙氨酸（TT682/683AA）。实验发现，His-SBRR1-ICDTT682/683AA（ICD，胞内结构域）蛋白完全抑制了SBRR1的自磷酸化（图2g），这表明TT682/683位点的磷酸化对SBRR1激酶活性至关重要。为进一步验证体内实验结果，文章构建了受35S启动子调控的过表达转基因水稻植株，结果显示，与野生型相比，过表达TT682/683AA的植株并未增强抗鞘枯病能力，其抗性显著低于过表达SBRR1的植株（图2h)。综合这些数据可知，SBRR1的激酶活性及其TT682/683位点的磷酸化是介导SBRR1抗鞘枯病作用的关键机制。
图1 全基因组关联分析（GWAS）分析ShB抗性基因
图2 SBRR1在ShB耐药中的功能的转基因验证
2、SBRR1-R是主要存在于籼稻中的一个优质等位基因
文章对SBRR1基因的等位基因（染色体11：5586341-5592553 bp)进行了重新测序，并在编码区鉴定出一个变异位点（即前文提及的SNP1653或S94780），并在启动子区发现三个与ShB抗性显著相关的变异位点。基于这四个显著相关变异位点，进一步鉴定了SBRR1的两种单倍型，并分别被命名为SBRR1-R和SBRR1-S（图1c）。
为了证实启动子区域的变异导致SBRR1-R和SBRR1-S之间的抗性差异，文章用精英启动子（EPro）改造SBRR1突变体，构建了pSBRR1XWX7:SBRR1DJ （源自XWX7的SBRR1-R启动子驱动Dongjin株系（DJ）的SBRR1-S编码区）。三个EPro品系在R. solani接种后，诱导型SBRR1转录水平显著提升，达到WT-DJ的3倍左右，表明XWX7来源的SBRR1-R启动子对R. solani感染的响应确实比SBRR1-S启动子更强（图3a)。在抗性评估中，三个EPro品系的菌斑长度（~15.22–15.70 cm）均显著短于野生型（18.76 cm）和SBRR1突变体（23.84 cm）（图3b）。田间试验的抗性表型与温室实验结果一致（EPro转基因品系的主要农艺性状与WT相比无明显变化）。这些数据证实了SBRR1-R优质等位基因在启动子区域的自然变异是其抗性较强的原因。
经过综合调查，SBRR1-R在籼稻和粳稻品种中存在差异。地理分布分析显示，SBRR1-R等位基因主要分布在东南亚、东亚、南亚和非洲，这些区域的气候条件均有利于水稻生长阶段的短叶型鞘枯病（ShB）发展（图3c）；文章用籼稻与野生水稻的核苷酸多样性分析了SBRR1-R的分子进化特征，含有SBRR1- R的籼稻品种和含有SBRR1- S的粳稻品种分别与野生稻的Or-I型和Or-III型亲缘关系最密切（图3f），表明SBRR1-R和SBRR1-S等位基因分别来源于Or-I和Or-III。综上所述，SBRR1-R等位基因起源于野生稻Or-I，然后被位于短叶型鞘枯病侵染条件较好的地区的大多数籼稻品种遗传。
图3 ShB抗性功能，地理分布和SBRR1-R的分子进化
3、SBRR1-R等位基因展现出巨大的育种潜力
测试了SBRR1-R对日本粳稻抗鞘枯病（ShB）的育种潜力。基于SBRR1-R与SBRR1-S启动子区域的序列差异，文献通过使用特异性识别256 bp插入片段的功能标记，文章成功将SBRR1-R导入两个商品粳稻品种（日本粳稻品种TG394和XD3），并发现其显著提升了两种水稻品种的抗病性。值得注意的是，在严重鞘枯病条件下，该优质等位基因可挽救高达9.54%的总产量损失（26.75%总产量损失）。当然，这一结论仍需在更多遗传背景各异的水稻品种中进行大规模田间试验验证，但该研究结果表明SBRR1-R在开发抗鞘枯病新品种方面具有巨大潜力（图4）。
图4 两种转基因株系的鞘枯病表型对比
三、研究结论：
本文研究通过遗传学、分子生物学与组学技术，系统阐明了SBRR1介导的水稻抗纹枯病抗病机制；群体遗传学分析揭示了基因-环境互作对稻作适应性的影响，SBRR1的生产应用实现了产量与抗病性的平衡；进化分析发现SBRR1基因在鞘枯病易发地区的籼稻品种中普遍存在，但在高纬度粳稻品种中存在频率极低，该基因可显著提升部分籼稻品种及多数粳稻品种抗鞘枯病的能力。通过改文章的研究，如果农业方面将SBRR1基因导入高产粳稻品种并应用于生产，能有效降低鞘枯病爆发时的产量损失。
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